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根

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根 (ね、root) は、葉や茎とともに、維管束植物 (広義のシダ植物と種子植物) の体を構成する器官の1つである。ふつう地中にあって植物体を基質に固定し、地上部を支えるとともに (図A)、水や無機養分を吸収する役割を担っている (→根の機能)。根は先端成長を行い (基本的に先端部だけで細胞分裂を行う)、それを司る根端分裂組織は根冠とよばれる保護構造で覆われている (→根端)。根は外側から表皮、皮層、中心柱からなり、先端付近の表皮からは根毛とよばれる細長い突起が生じ、吸水面積を広げ、根を土壌に密着させる (図B) (→内部構造)。中心柱内には吸収した水や無機栄養分を茎や葉に運ぶ木部と葉からの光合成産物が通る師部が放射状に配置しており (放射中心柱)、中心柱は外部との物質連絡を調節する内皮で囲まれている。多くの維管束植物では、内部で形成された新たな根が外側を突き破って伸びることで内生的に側方分枝するが (図C)、小葉植物では外生的に二又分枝する (→分枝)。胚の時期 (種子の中など) に形成された幼根に由来する根を定根、二次的に茎から生じたものなどそれ以外の根を不定根とよぶ (→定根と不定根)。木本植物 (木) では、茎と同様に根も維管束形成層による二次成長を行う (→一次成長と二次成長)。根はふつう地中にあるが、地上部にあって呼吸や支持、付着、光合成など特殊な機能を担っていることがある (→さまざまな根)。根はふつう菌根菌と共生して菌根を形成しており、マツタケやトリュフは菌根菌の例である (→他生物と共生した根)。窒素固定を行う細菌が根に共生している例もある (シロツメクサなど)。また寄生植物は、根を使って他の植物に寄生している。根の中には、食用 (ダイコン、サツマイモ、ニンジンなど) や薬用 (高麗人参やハシリドコロなど) とされるものがある (→人間との関わり)。上記のように根は基本的に維管束植物の器官を意味するが、コケ植物や藻類、固着動物など他の生物群がもつ類似の構造を便宜的に根とよぶこともある。以下では維管束植物の器官である根について解説する。

● 構造
維管束植物の生活環において主要な世代である胞子体 (ゲノムを2セットもち、減数分裂によって胞子を形成する体) は、茎と葉 (シュートとしてまとめられることもある) および根からなる。例外的に、マツバラン類 (ハナヤスリ亜綱) やコイチヨウラン、オニノヤガラ (ラン科) など菌根菌に大きく依存している植物、サンショウモ属 (薄嚢シダ類) やミジンコウキクサ (サトイモ科) など一部の浮水植物、エアープランツであるサルオガセモドキ (パイナップル科) などは少なくとも成熟した状態では根をもたない。根の先端部分は根端 (root apex) とよばれる。根端の中には根端分裂組織 (root apical meristem, RAM) とよばれる分裂組織が存在し、活発な細胞分裂を行っている (図1a)。茎のシュート頂分裂組織とは異なり、根端分裂組織の先端側は根冠 (root cap) とよばれる多細胞層の柔組織によって覆われている (図1a)。根端分裂組織は先端側に根冠を、基部側に新たな根の組織を作り出して成長していく。根は土壌中を伸びていくため、先端表面にある根冠の細胞は次第にはがれ落ちていくが (ふつう1個の根冠細胞の寿命は1〜9日ほど)、根端分裂組織によって内側から順次新たな根冠細胞が供給され、根冠には一定量の細胞が維持されている。根はふつう正の重力屈性 (屈地性
◇ 下方へ伸びる性質) を示すが、根冠中央基部付近の細胞 (平衡細胞) 内でアミロプラスト (光合成能を欠き、デンプン粒を多く含む色素体) が沈降することが重力方向の感知に関わっていると考えられている。根端分裂組織からは基部側へも新たな細胞が付加され、これが拡大伸長し、それに伴い組織分化していくことで根が伸長していく。根端分裂組織から基部側へつくられた組織は、外側から前表皮 (protoderm)、基本分裂組織 (ground meristem)、前形成層 (procambium) とよばれ、これがそれぞれ表皮、皮層、中心柱へと分化する)、伸長帯 (伸長領域 elongation zone。根端分裂組織を含む部分が分裂帯であり、細胞数が増加していく。ふつう根端から数 mm のところが伸長帯であり、細胞が拡大伸長している。根の表皮は、根端分裂組織からやや離れたところで根毛 (root hair) を形成する。シロイヌナズナ (アブラナ科) などでは、不等分裂によって形成された小型の根毛形成細胞 (原根毛、trichoblast) が伸長して根毛となる。皮層は主に柔細胞からなり、デンプンなどの養分貯蔵に重要な役割を果たすことがある。また根の皮層には大きな細胞間隙が存在することが多く (特に水生植物など)、根の呼吸におけるガス交換に有用であると考えられている (図2a)。皮層の最外層 (表皮のすぐ内側) にある1〜数層は、下皮 (hypodermis) とよばれる。外皮は、はがれ落ちた表皮に代わって根の保護構造となる。一方、皮層の最内層には、1層の細胞層からなる内皮 (endodermis) が存在する (図2b)。内皮にはカスパリー線が存在し (細胞壁を通した物質輸送を遮断し、原形質を通した輸送のみを可能にしている)、中心柱への物質の出入りを調節している。古くなった内皮ではしばしばほとんどの細胞壁が木化し (中心柱からの水の漏出を防ぐ)、肥厚していない一部の内皮細胞 (通過細胞 passage cell) を通して通水する。中心柱の周縁部には1〜数層の柔細胞からなる内鞘 (pericycle) があり、新たな側根はふつうここから (または内皮から) 生じる。中心柱における木部の突出部 (腕) の数 (原生木部の数) は同一個体内でも変化することがあるが、ふつう種によってほぼ一定である。

◎ 分枝
根は、ふつう根端から比較的離れた場所で、側根 (lateral root
◇ 分枝根 branch root) を形成して側方分枝 (中軸分枝) する (図3b)。つまり小葉植物の根の分枝は外生的 (新たな根が表面から形成される) である。また小葉植物は、根の木部が内原型である点でも他の維管束植物とは異なっている (上記)。このように小葉植物とそれ以外の維管束植物 (大葉植物、真葉植物) の根は大きく異なる特徴を示し、一般的にこれらの根は異なる起源をもつものと考えられている。この場合、維管束植物の植物体は、地上部のシュート系と地下部の根系からなる。

◎ 太根と細根
太さに応じて根を太根と細根に類別することがある (初生根 (main root、直根、直根系。不定根は、ふつう茎の維管束周辺から内生的に生じるが、まれに外生的に生じる例も知られている (例：ベゴニアの葉挿し)、ひげ根からなる根系はひげ根型根系。またイネ科などでは、胚軸から生じた不定根が種子根となることもある (種子不定根 seminal adventitious root)。一方、一次成長がほぼ完了した部位において新たな分裂組織が生じることがあり、これによる成長は二次成長 (secondary growth) とよばれる。一次木部と一次師部の間に (木部を取り囲むように) 維管束形成層 (vascular cambium) がつくられ、内側に二次木部を、外側に二次師部を形成していく。根はふつう放射中心柱をもつため、維管束形成層の横断面は最初は星状だが、二次成長によってやがて円形になる。コルク形成層は外側にコルク組織 (phellem)、内側にコルク皮層 (phelloderm) を形成し、これらは合わせて周皮 (periderm) とよばれる。コルク組織の細胞は原形質を欠き、細胞壁にスベリン、ときにリグニンが沈着して根の表面を保護している (図5a, b)。

● 根の機能
根はふつう地中にあり、水やそこに含まれる窒素塩 (硝酸塩など) やカリウム、カルシウム、リン酸などの無機養分を吸収し、維管束の木部を通して植物体全体に送る (木部輸送)。根は分枝することで表面積を広げ、このような水や無機養分を吸収している。ライムギ (イネ科) の場合、根の表面積は地上部のシュート系 (茎と葉) の表面積の40倍に達すると試算されている。根は効率的な無機栄養吸収のための応答を示し、例えば硝酸塩が多い場所では根はよく分枝し、またその細胞は効率よく硝酸塩を吸収できるような遺伝子発現を行う。根毛や菌根菌の存在は根の表面積を広げ、根の吸収効率を高めている。土壌粒子はふつう負に帯電しているため、硝酸、リン酸、硫酸などの陰イオンは土壌粒子には結合しない。そのためこれらの無機栄養は容易に土壌溶液に溶脱し、根によって吸収される。一方、カリウム、カルシウム、マグネシウムなど陽イオンは土壌粒子に結合しており、容易には溶脱しない。根は呼吸によって土壌中に二酸化炭素を放出し、土壌溶液を酸性化する。その結果水素イオン (H⁺) が供給される。この水素イオンが土壌粒子を中和、結合していた陽イオンが土壌溶液に溶脱し、根が吸収する。この過程は陽イオン交換 (cation exchange) とよばれる。

● さまざまな根
根はふつう地中にあり、植物体の固定と水・無機養分の吸収という機能をもつ。しかし地中部にあってもこれ以外の機能をもつ根も存在する。また地中ではなく地上に伸びて機能する根もある (気根)。さらに、根はしばしば他生物 (菌根菌、根粒菌、宿主植物など) と密接な共生関係を結んでいる。

◎ 地中根
地中にある根は地中根 (terrestrial root) と総称される
　・形態的にも機能的にもふつうの根のこと。定根の場合も不定根の場合もある (図6a, b)。
・貯蔵根 (storage root)
　　・根が不定形に肥大成長した貯蔵根 (図6c, d)。定根である場合もあるが、不定根が肥大したものが多い。サギソウ (ラン科)、ジャノヒゲ (キジカクシ科)、トリカブト (キンポウゲ科)、ホドイモ (マメ科)、サツマイモ (ヒルガオ科)、ダリア、ヤーコン (キク科) などに見られる。また塊根の一形で、一部の根が紡錘形になったものは紡錘根 (spindle root) ともよばれ、アキギリ (シソ科) などに見られる
　・地下茎が成長に伴って地上部に出るのを防ぐために、これを地中に引き込む機能をもつ根のこと。伸長後に収縮するため、表面に環状のしわが生じる (図6g)。地下茎から生じる不定根である。ユリ (ユリ科) やグラジオラス (アヤメ科)、リンドウ (リンドウ科)、シシウド属 (セリ科)、アザミ (キク科) などに見られる。
・クラスター根 (cluster root, proteoid root)
　・短い側根が密生して試験管ブラシ状に変形した根 (図6h) であり、また有機酸分泌能力が一般的な根よりも高く、土壌中の難利用性のリンを溶解し吸収しやすくすることでリン欠乏土壌に適応している。ヤマモガシ科 (学名: Proteaceae) の植物から発見されたため、かつては proteoid root とよばれていた。しかし後にマメ科、クワ科、ヤマモモ科などからも見つかったため、形態的特徴に基づいてクラスター根（房のような根の意味）とよばれるようになった。また側根ではなく根毛が房状に形成されたダウシフォーム根（dauciform root）がカヤツリグサ科やイグサ科の一部に、同様のキャピラロイド根がサンアソウ科に見られ、これらもクラスター根と同様にリン吸収に適応したものであると考えられている。

◎ 気根
地上部にある根は気根 (aerial root) と総称される。地下茎から生じるものや、地上茎、水中茎から生じるものなどがある。
・呼吸根 (通気根 (→詳細は「呼吸根」を参照)
　・地上に露出し、地下部の呼吸のための酸素を取り入れる根のことであり、内部に通気のための組織をもつ。沼沢地など地中の酸素に乏しい環境に多い。上へ垂直に伸びる直立根 (erect root) (例：ハマザクロ)、上下に屈曲しながら伸びる屈曲膝根 (curved knee-root) (例：オヒルギ
◇ 図7a)、根の背面が所々で上部に向かって肥大する直立膝根 (erect knee-root) (例：ヌマスギ
◇ 図7b) に類別される。
・吸水根 (absorptive root)。サトイモ科やラン科の着生植物に例がある (図7c)。また「吸水根」という用語は全く別の意味で用いられることがあり、1つの植物において、土壌深くまで伸びて主に水を吸収する根を吸水根、浅く広がって主に無機養分を吸収する根を吸肥根とよぶことがある。
・同化根 (assimilation root, assimilatory root)
　・多数の葉緑体を含み、扁平化して光合成を行う根 (図7d)。カワゴケソウ科やクモラン (ラン科) では葉が退化しており、同化根が光合成器官となる。
・板根 (buttress root)
　・横走する根の背面が極度に偏って肥大し、屏風のようになったもの (図7e)。根を深く張れない植物の地上部の支持に寄与する (→詳細は「絞め殺しの木」を参照)
　・他の植物 (宿主) の樹冠で発芽し、成長する。寄生植物ではないため宿主となった植物から栄養を奪うことはないが、地面に向けて多数の気根を伸ばし (図7g)、やがてこの気根が宿主の幹を覆うとともに (図7h)、茎は葉を付けて宿主の樹冠を覆う。宿主植物が枯死した場合には ("絞め殺し") その部分が空洞になり、かご状になった絞め殺し植物の気根が残る。ガジュマルなどイチジク属 (クワ科) に例が多いが、他にもヤドリフカノキ (ウコギ科) やヤマグルマ (ヤマグルマ科) が絞め殺し植物となることがある。
・付着根 (着生根、adhesive root, adhering root、よじのぼり根、climbing root)
　・茎から生じて基物に巻き付く根 (図7j)。一部のつる植物に例があり、フィロデンドロン (サトイモ科) やバニラ (ラン科) などに見られる。
・保護根 (protecive root)
　・茎から生じ、硬い棘になった根 (図7l)。ヤシ科に例が多く、その他に (アヤメ科)、ヤマノイモ属 (ヤマノイモ科) などで見られることがある。

◎ 水中根
通常の状態として水中に伸びている根を水中根 (aquatic root) という。ただし水生植物やウラボシ科、アブラナ科、ヒユ科、ナデシコ科、タデ科などでは菌根をもたない種が比較的多く知られている。菌根の形態や菌根菌のグループにはさまざまなタイプが知られており、それに応じて外生菌根 (外菌根
◇ 図9a, 9c-c)、アーバスキュラー菌根 (図9b, 9c-b)、ツツジ型菌根 (エリコイド菌根)、イチヤクソウ型菌根 (アルブトイド菌根)、シャクジョウソウ型菌根 (モノトロポイド菌根)、ラン型菌根 (図9c-a) などに類別されている。この中ではアーバスキュラー菌根が最も普遍的であり、進化的にも最も祖先的な菌根であると考えられている。菌根菌が根の表層や細胞間隙に菌糸を張り巡らせるものや、植物細胞内 (正確には細胞壁と細胞膜の間) に侵入して栄養交換用の構造を形成するものがいる。また菌根菌は、植物に病害や乾燥ストレスに対する耐性を付与することも知られている。一方、植物は菌根菌に有機物を与えており、菌根菌との間に相利共生関係が築かれている。ただし植物の中には、自らは光合成せずに有機物も菌根菌から得ている例がある (腐生植物 = 菌従属栄養植物、菌寄生植物)。また菌根菌は、異種間を含むさまざまな植物の根をつなぎ (菌根菌ネットワーク)、その間で糖などの物質転送が起こっていることが知られている。
・根粒 (根瘤、root nodule)。このような植物はアクチノリザル植物 (actinorhizal plant)、形成される根粒は放線菌根 (actinorhiza) やハンノキ型根粒ともよばれる (図9f)。マメ目、バラ目、ブナ目、ウリ目は単系統群を形成しており、この系統群は窒素固定クレードとよばれる。根粒形成の機構は、アーバスキュラー菌根形成の機構をもとにしたものであることが示されている (図9g)
　・ソテツ類 (裸子植物) は、根の一部が負の重力屈性 (背地性
◇ 上方に生長する性質) を示し、サンゴ状根とよばれる特殊な根を形成する。この根にはネンジュモ属のシアノバクテリア (藍藻) が共生している。ネンジュモ属は窒素固定能をもち、窒素化合物をソテツ類に供給する。ソテツ類はさまざまな毒素をもつことが知られているが、そのうち BMAA (β-methylamino-L-alanine) はソテツ類自身が生成したものではなく、共生藍藻が生成したものであると考えられている。

◎ 寄生根
共生の1形態として、寄生がある。他の植物に寄生し養分を奪う植物は寄生植物とよばれ、自ら光合成を行いながら宿主からも栄養分を奪う半寄生植物 (ヤドリギなど) と、光合成能を欠き、有機物も含めた栄養分を宿主から奪う全寄生植物 (ネナシカズラなど) がある。寄生植物は栄養分を吸収するために宿主に (haustorium, pl. haustoria) を付着させているが、寄生植物における吸器は特殊化した根であり、この根は寄生根 (parasitic root) ともよばれる。一方、薬用とされる根もあり (地下茎と区別せずに共に用いられる例もある)、テンダイウヤク (クスノキ科)、ジャノヒゲ (キジカクシ科)、トリカブト、サキシマボタンヅル (キンポウゲ科)、シャクヤク、ボタン (ボタン科)、キバナオウギ、カンゾウ、クララ (マメ科)、イトヒメハギ、セネガ (ヒメハギ科)、オオカラスウリ (ウリ科)、ヒナタイノコヅチ (ヒユ科)、ツルドクダミ (タデ科)、トコン (アカネ科)、ゲンチアナ (図11c)、トウリンドウ (リンドウ科)、インドジャボク (キョウチクトウ科)、ムラサキ (ムラサキ科)、コガネバナ (シソ科)、ベラドンナ、ハシリドコロ (ナス科)、オタネニンジン (高麗人蔘
◇ 図11d) (ウコギ科)、ミシマサイコ、ノダケ、トウキ、トウスケボウフウ、ヨロイグサ (セリ科)、キキョウ (キキョウ科)、カノコソウ、オミナエシ (スイカズラ科)、モッコウ (キク科) の根が利用される。またアカネ (アカネ科) やムラサキ (ムラサキ科) の根は、古くから染料として用いられてきた。上記のように、マメ科植物の多くは根において窒素固定細菌と共生して根粒を形成している。そのため、耕作地にマメ科植物 (シロツメクサ、ミヤコグサなど) を栽培し、窒素栄養分などを土地に供給する緑肥として利用することがある (図11e)。マメ科植物の利用は、18世紀の農業革命において重要な役割を演じた。根は地中を伸長し、また肥大成長することで母岩などを破壊し、このような働きは土壌形成に重要な役割を果たしている。このような働きにより、舗装道路など人工構造が破壊されることもある。また根の成長によって、アンコール遺跡などの遺跡が被害を受けることもある (一方でこのような景観が観光スポットにもなっている) (図11f)。